Оплодотворение - многоступенчатый процесс. Он начинается со взаимодействия и последующего слияния яйца и сперматозоида, а завершается объединением двух наборов хромосом - одного от материнского, а другого от отцовского организма. При этом объединении не только восстанавливается диплоидное число хромосом, но и создаются новые генетические комбинации. Рыбы и многие земноводные выделяют сперматозоиды и яйца (икру) в воду, так что оплодотворение у них наружное, т.е. происходит вне тела животного; то же свойственно и многим морским беспозвоночным. У наземных беспозвоночных, а также у остальных позвоночных оплодотворение внутреннее, т.е. слияние сперматозоида с яйцом происходит в репродуктивной системе самки. См. также РАЗМНОЖЕНИЕ
.

Остается неизвестным, каким образом сперматозоиды данного вида вступают в контакт с яйцами своего, а не какого-то другого вида даже в тех случаях, когда самец выделяет сперму в обширные водные пространства. Как полагают некоторые исследователи, яйцо выделяет специфичное для данного вида вещество, привлекающее соответствующие сперматозоиды благодаря их способности к хемотаксису - движению по градиенту концентрации распознаваемого химического вещества. Некоторые сперматозоиды активно ищут яйцо, продвигаясь к нему с помощью длинного жгутика. У ряда беспозвоночных сперматозоиды перемещаются подобно амебам.

У многих животных сперматозоид проникает в яйцо в любой точке на его поверхности, но у насекомых и рыб - только через специальное отверстие (микропиле). По-видимому, сперматозоиды, способные проникнуть в яйцо в любом месте, делают это, размягчив участок яйцевых оболочек с помощью ферментов, содержащихся в их акросоме. (См. также СПЕРМАТОЗОИД.) В результате непосредственного контакта сперматозоида и яйца их оболочки сливаются, образуя одну непрерывную оболочку, объединяющую эти две клетки.

На этой стадии процесса оплодотворения у очень многих животных происходит изменение поверхностного слоя яйца за счет того, что кортикальные гранулы, содержащиеся в цитоплазме яйца, быстро выделяют свое содержимое под яйцевую оболочку; выделенные вещества оводняются, увеличивая занимаемый объем, что приводит к отделению оболочки от цитоплазмы: между ними появляется т.н. перивителлиновое пространство, и, кроме того, изменяются свойства яйцевой оболочки. В итоге вокруг оплодотворенного яйца возникает благоприятная среда и создается препятствие для проникновения дополнительных сперматозоидов. Однако активность кортикальных гранул - не единственный фактор, ответственный за то, что у большинства животных в яйцо может проникнуть лишь один сперматозоид.

После того как сперматозоид попал в яйцо, оболочка его ядра распадается, а высвободившийся хроматин (вещество, из которого состоят хромосомы) оказывается в цитоплазме яйца и с этих пор находится под ее контролем.

Дальнейшие события могут протекать по-разному. Например, у морского ежа Arbacia ядерная оболочка сперматозоида распадается сразу же после его проникновения в яйцо, и вслед за этим происходит дисперсия компактной массы хроматина. Затем хроматин вновь отделяется от цитоплазмы яйца в результате восстановления ядерной оболочки.

У некоторых животных ядра сперматозоида и яйца, оказавшись в общей цитоплазме, немедленно вступают в контакт; их оболочки сливаются, и образуется единое диплоидное ядро в единой клетке - зиготе.

У других животных, например у кролика, ядра сперматозоида и яйца сближаются, после чего обе ядерные оболочки разрушаются. Затем два гаплоидных набора хромосом выстраиваются в одну линию, так что зигота может начать делиться; диплоидное число хромосом в ней восстановилось.

После оплодотворения, наружного или внутреннего, начинается процесс дробления зиготы и развитие зародыша.

слияние мужской и женской половых клеток у животных, растений и человека; то же, что Оплодотворение.

женская половая клетка, образующаяся в яичниках самки. Для неспециалиста слово "яйцо" обычно означает куриное яйцо, покрытое твердой скорлупой и употребляемое в пищу. Однако для биолога яйцо - это специализированная клетка, из которой развиваются почти все организмы, в том числе и растения. Даже некоторые одноклеточные протисты, у которых в процессе размножения происходит слияние двух клеток, функционируют подобно сперматозоиду или яйцу. Применительно к микроскопическому яйцу растений, а также млекопитающих и многих других животных часто используют термин "яйцеклетка".

См. также:

женская половая клетка человека, животных и растений (яйцеклетка), из которой развивается новый организм в результате оплодотворения (См. Оплодотворение) или путём Партеногенеза. Я. человека и животных - высокоспециализированная клетка, содержащая запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Я. бывает, как правило, одето яйцевыми оболочками (См. Яйцевые оболочки). Формирование Я. (Оогенез) обычно происходит в яичниках. У большинства животных Я. имеет округлую или овальную форму (рис. 2, 3, 5-7), реже, например у насекомых (рис. 4), головоногих моллюсков, - удлинённую. У наиболее примитивных многоклеточных животных (губки, некоторые кишечнополостные) Я. не имеет определенной формы (рис. 1) и способно к амёбоидным движениям. Размеры Я. варьируют в зависимости от количества желтка в цитоплазме. Так, бедные желтком Я. плацентарных млекопитающих имеют диаметр (без оболочек) от 50 мкм (полёвка) или 70 мкм (крыса, мышь) до 140-150 мкм (летучая мышь, морская свинка, корова, собака), максимально - 180 мкм (овца); диаметр Я. человека - 89-91 мкм. Сходные размеры имеют Я. многих беспозвоночных - кишечнополостных, червей, иглокожих, моллюсков. При накоплении больших запасов желтка Я. могут достигать крупных, иногда гигантских размеров: Я. некоторых беспозвоночных имеют диаметр около 1,4 мм (некоторые моллюски, иглокожие, ракообразные), утконоса - 4,3 мм, лососёвых рыб - 7-9 мм, акулообразных - 50-70 мм; очень велики также Я. некоторых птиц: диаметр собственно Я. курицы (без окружающей его белковой оболочки) свыше 30 мм, Я. страуса - 80 мм (при общей длине Я. в скорлупе 155 мм). Между величиной Я. и размерами тела взрослого организма нет чёткой зависимости; Я. человека и кролика имеют одинаковые размеры, у аквариумной рыбки гуппи, при длине самки 5-6 мм, Я. вдвое крупнее, чем у полутораметрового голубого тунца (диаметр Я. соответственно 2-2,1 и 1-1,1 мм). Обычно наблюдается обратная корреляция между числом Я. и их размерами. В частности, животные, охраняющие своё потомство, производят, как правило, немного крупных Я., например птицы откладывают от 1 (пингвины, некоторые хищники) до 22 (куропатка) Я. большого размера, морские сомики из семейства Ariidae, вынашивающие Я. в ротовой полости, производят по 20-40 Я. диаметром 17-21 мм (самые крупные Я., известные у костистых рыб). В то же время у рыб, вымётывающих икру в воду и не проявляющих заботы о потомстве, плодовитость очень велика: многие карповые, например вобла, лещ, карась, вымётывают до 300 тыс., сазан - до 1,5 млн. и треска - до 10 млн. Я. диаметром менее 2 мм.

У некоторых животных наблюдается полиморфизм Я. В частности, у животных со сложным циклом размножения - коловраток, ветвистоусых рачков, тлей - наблюдается сезонный полиморфизм Я., например у дафний летом сменяется несколько поколений самок, производящих "летние" Я. с малым количеством желтка и тонкой оболочкой, которые развиваются без оплодотворения; при наступлении неблагоприятных условий самки откладывают богатые желтком оплодотворённые "зимние" Я., заключённые в защитную оболочку, которые продолжают развиваться только после длительного периода покоя. У коловраток известны 3 типа Я.: диплоидные, дающие партеногенетическим путём самок; мелкие гаплоидные, развивающиеся в самцов; покоящиеся, или "зимние", Я., развивающиеся в самок после оплодотворения. Существует также половой диморфизм Я.: у бабочек, ручейников, пресмыкающихся, птиц. Я., развивающиеся в самца и самку, различаются по половым хромосомам (женская гетерогаметия); при внешне различимом половом диморфизме (димегалии) у коловраток, некоторых червей крупные Я. дают самок, а мелкие - самцов.

Зрелое Я. обладает определенной организацией, которая проявляется в первую очередь в его полярности: часто ядро располагается вблизи от бедного желтком (анимального) полюса, тогда как желточные включения концентрируются ближе к противоположному (вегетативному) полюсу. Кроме того, в Я. многих животных обнаруживаются локальные различия (см. Сегрегация ооплазматическая), ярко выраженные у моллюсков, червей и асцидий. У этих животных судьба разных областей Я. уже определена и при его разделении на части из них развиваются уродливые зародыши, у которых отсутствуют те или иные органы (мозаичные Я.). У других животных, в частности у иглокожих, организация Я. более лабильна: при его разделении на части могут развиться несколько маленьких, но полноценных зародышей (регуляционные Я.). Раньше мозаичные и регуляционные Я. противопоставляли друг другу, однако различия между ними непринципиальные и обусловлены более или менее ранней дифференцировкой цитоплазмы.

Поверхность Я. одета полупроницаемой эластичной плазматической мембраной, обладающей сократимостью. Поверхностный (кортикальный) слой цитоплазмы образует многочисленные выросты - микроворсинки. В этом слое у многих животных заключены особые тельца, содержимое которых богато мукополисахаридами; такие тельца диаметром от десятых долей мкм (кортикальные гранулы двустворчатых моллюсков, иглокожих, млекопитающих) до 5-40 мкм (кортикальные альвеолы костистых рыб, рис. 5) располагаются в один или несколько рядов вблизи плазматической мембраны. При активации яйца (См. Активация яйца) их содержимое выделяется из цитоплазмы под оболочку (см. Кортикальная реакция). Недалеко от поверхности обычно лежат и пигментные гранулы. Постоянными компонентами цитоплазмы Я., так же как и других клеток, являются митохондрии, комплексы Гольджи (которые у многих животных концентрируются на периферии Я.), эндоплазматическая сеть и рибосомы. Клеточный центр в Я. большинства животных к концу оогенеза исчезает и лишь изредка (например, у некоторых пиявок, планарий и др.) сохраняется, обнаруживаясь во время делений созревания. В остальных случаях после оплодотворения в Я. формируется новый клеточный центр - за счёт центриолей, вносимых сперматозоидом или, редко, путём новообразования. Специфическим компонентом цитоплазмы Я. являются желточные включения; различия в количестве желтка и его распределении у разных животных обусловливают разные типы дробления (См. Дробление) Я. В цитоплазме содержится большой запас макромолекул (вся белок-синтезирующая система, включая информационную РНК и необходимые ферменты, а также ДНК-и РНК-полимеразы, негистоновые ядерные белки - тубулин и др.), которые используются только после активации яйца и на ранних стадиях развития зародыша. О Я. растений см. в ст. Яйцеклетка.

Лит.: Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1-2, М. - Л., 1936-40; Соколов И. И., Цитологические основы полового размножения многоклеточных животных, в кн.: Руководство по цитологии, т. 2, М. - Л., 1966, с. 390-460; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Boyd J. D., Hamilton W. J., Cleavage, early development and implantation of the egg, в кн.: Marshall's physiology of reproduction, v. 2, L., 1952; Austin C. R., The mammalian egg, Oxf., 1961.

А. С. Гинзбург.

Строение яйца у гидры (1), кольчатого червя из рода Urechis (2), морского ежа (3), дрозофилы (4, яйцо вскоре после оплодотворения), окуня (5), курицы (6), человека (7, яйцо непосредственно перед овуляцией): бс - брюшная сторона будущего зародыша, бж - белый желток, бл - бластодиск, вк - воздушная камера, гб - густой белок, ж - желток, жб - жидкий белок, жг - желточные гранулы, жж - жёлтый желток, жк - жировая капля, жо - желточная оболочка, зк - задний конец будущего зародыша, зп - зародышевый пузырёк (ядро яйца), ка - кортикальные альвеолы, м - микропиле, мф 1 - митотическая фигура первого деления созревания, п - пронуклеус, пк - передний конец, по - подскорлуповые оболочки, пт - полярные тельца, с -скорлупа, со - студенистая оболочка, сс - спинная сторона будущего зародыша, я - ядрышко, япт - ядра полярных телец, х - хорион, хал - халаза, сг - corona radiata, гр - zona pellucida, zr - zona radiata. (Рис. 1 по Н. Кляйненбергу, 1872; 2 - по К. Беляру, 1931; 3, 4. 6, 7 - по О. Ф. Хютнеру, 1949; 5 - по А. Томопулосу, 1953.)